單爪龍屬

單爪龍(屬名:,發音:/məˈnɒnɪkəs/ mə-NON-ik-əs或/ˌmɒnoʊˈnaɪkəs/,意為「單一的爪」)為一屬阿瓦拉慈龍科的獸腳類恐龍,生存於晚白堊世的亞洲,化石出土於蒙古的耐梅蓋特層。

单爪龙属
化石时期:晚白堊世,
美國自然史博物館展示的單爪龍骨架
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
科: †阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae
亚科: †小驰龙亚科 Parvicursorinae
亚族: †单爪龙族 Mononykini
属: †单爪龙属 Mononykus
Perle et al, 1993
模式種
†鷹嘴單爪龍
Mononykus olecranus

(Perle et al., 1993)
異名
  • Mononychus Perle et al., 1993

單爪龍是非常小的恐龍,身長不足2公尺。其雙腳長而敏捷,能快速奔跑,這在牠們所生存的沙漠平原環境中非常有效。頭部小,牙齒小而尖,顯示牠們以昆蟲與小型動物為食,如蜥蜴與哺乳類。眼睛大,故可在較寒冷、較少掠食動物的夜晚獵食。可能和近緣的鳥面龍一樣身披絨羽。最大特徵在於大幅縮短、僅有單一銳利指爪的前肢,可能作為挖掘蟲穴之類的適應演化。

發現史

2017年日本「超大恐龍展」的正模標本骨架

以前單爪龍唯一已知的標本是正模編號MPC-D 107/6(原MGI 107/6),於1987年採集自蒙古戈壁沙漠耐梅蓋特層的布津察夫(Bügiin Tsav)地區。標本是一具缺乏尾部的部分骨骼,頭骨僅保存小塊碎片,並有完整的腦殼。[1][2]1993年奧譚格爾·培雷、馬克·諾瑞爾、路易斯·恰佩、詹姆斯·克拉克(James M. Clark)命名了模式種鷹嘴單爪龍(Mononykus olecranus)。屬名由古希臘語μόνος/monos「單個」及ὄνυξ/onyx「爪子」組成(值得一提的是,原本的拼法是Mononychus,但已被一種象鼻蟲科的甲蟲所使用。於是發表一個月後更改為Mononykus)。種名指其尺骨發育良好的肘突(又稱「鷹嘴突」)。[3]數個其他標本也曾誤歸入單爪龍,包括部分尾部(起初稱很短,後續標本則顯示其長且薄)及完整的頭骨,顯示出獨特的無齒形態。[4]然而這些標本後來建立成獨立的鳥面龍屬。[5]因為這般誤會,許多單爪龍的藝術復原圖及博物館骨架實際上是參考鳥面龍。

儘管單爪龍到了20世紀末才發表,有消息指出早在世紀初的1922年左右,安得思的探險隊就已發現過可能屬於單爪龍的標本。目前保存於美國自然史博物館,僅含糊標記為「像鳥的恐龍」。[6]不過有鑑於誤歸標本的前例,加上地層差異(該標本來自德加多克塔層),因此可能並非單爪龍。[7]

2019年李等人提及一具來自耐梅蓋特的新標本MPC-D 100/206,包含七節尾椎及部分左後肢,於2008年韓蒙國際恐龍考察(Korea-Mongolia International Dinosaur Expedition/KID)期間在阿坦烏爾三(Altan Uul III)地區的一處矮坡上發現。該次活動亦發現一小群獸腳類化石,其中有戈壁盜龍、耐梅蓋特爪龍。[8]

描述

單爪龍(紫)與其他阿瓦拉慈龍科的體型比較

單爪龍是種小型恐龍,身長約1至1.2公尺及體重3.5公斤。[9][10]其他特徵有:類似鳥類的癒合腕骨、有龍骨脊的胸骨。單爪龍與近親鳥面龍、小馳龍的差異在於數個骨骼細節,如恥骨橫切面呈三角形、趾骨比例上的差異。

如同其他阿瓦拉慈龍科親戚,單爪龍也有奇特的短粗前肢,上有一只約7.5公分的指爪,因而得名。另外兩指已退化消失(鳥面龍則仍保留了殘餘的兩指)。這對高度特化的手部功能依然尚未明瞭,但某些學者解釋是用來挖開白蟻巢(類似現代食蟻獸),而推測其主要作為食蟲動物。[11]

分類

當初發表時作者相信單爪龍是種鳥類,證據包含整體輕盈的骨骼、四肢的變形(尤其掌骨與腕骨)。牠很可能並非處於鳥翼類的最基礎位置,而是底下較進階的演化支間鳥類(Metornithes),該分類階層約等於當時認為鳥類與恐龍之間還很模糊的界線上(此時學界尚無「非鳥型恐龍」的概念),這使得單爪龍將作為其他所有鳥類的旁系分支。[3]此舉亦符合葛瑞格利·保羅提出的假設,他由前肢推斷單爪龍是種再次失去飛行能力的鳥類。

單爪龍發表後的幾年間,陸續有人提出其是否為鳥類的猜測。其中恰佩等人自1999年著手進行關於單爪龍與恐龍/鳥類演化關係的研究,他把單爪龍分類到現今熟知的阿瓦拉慈龍科,並建立了自己的演化支單爪龍亞科(Mononykinae),不過依然站在視其為鳥類的觀點。[12][13]2002年恰佩的研究再次確認其作為一種鳥類,並與(除始祖鳥外的)鳥類形成姊妹群的演化關係,如同培雷最初的推測。[14]

鳥翼類 Avialae
 

印石板始祖鳥 Archaeopteryx lithographica

 
「間鳥類」Metornithes
 

鷹嘴單爪龍 Mononykus olecranus

 
 

鳥胸骨類 Ornithothoraces

 
 
 

但單爪龍的許多生理構造都較接近恐龍,尤其是骨盆和獸腳類恐龍的骨盆構造相同,因此當時也有不少學者都認為單爪龍應該屬於恐龍而非鳥類。[15]專研恐龍與鳥類演化的中國古生物學家周忠和在1995年的論文便以《單爪龍算是鳥類嗎?》為題,並佐以兩者的解剖構造比對加以論證,指出單爪龍和鳥類的相似之處可說是少之又少,甚至不能算是鳥類。[16]1999年保羅·塞里諾進行更詳盡的系統發生學分析,發現阿瓦拉慈龍科處於更原始的位置,接近似鳥龍類。時至今日,普遍認為阿瓦拉慈龍科是似鳥龍類的姊妹群,抑或是最基礎的手盜龍類。至於間鳥類在定義上依然有效,因為這是根據單爪龍而建立的,不過這將讓該演化支的意義變得更廣泛。以下演化樹取自2012年的研究,其中單爪龍與亞伯達爪龍最近緣,並與鳥面龍、臨河爪龍的分支互成姊妹群,這些物種一同構成了稱為單爪龍族(Mononykini)的演化支。[17]

阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae 
clade 巴塔哥爪龍亞科 Patagonykinae 
 

巴塔哥爪龍 Patagonykus

 
 

波拿巴爪龍 Bonapartenykus

 
 
unnamed
 

阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus

 
 小馳龍亞科 Parvicursorinae 
clade 角爪龍族 Ceratonykini]] 
 

角爪龍 Ceratonykus

 
 

西峽爪龍 Xixianykus

 
 

游光爪龍 Albinykus

 
 
unnamed
 

小馳龍 Parvicursor

 
 單爪龍族 Mononykini 
unnamed
 

亞伯達爪龍 Albertonykus

 
 

單爪龍 Mononykus

 
 
unnamed
 

臨河爪龍 Linhenykus

 
 

鳥面龍 Shuvuuia

 
 
 
 
 
 
 

古生物學

復原圖

已在近緣的鳥面龍發現羽毛證據,顯示可能所有阿瓦拉慈龍科都具有原始羽毛或絨羽。[18]於是經常將單爪龍重建為身披羽毛。羽毛可於寒季及夜晚提供保溫;也可能帶有鮮豔色彩以作展示或偽裝。

2001年,羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發表一份獸腳類的疲勞性骨折研究,檢驗了15個歸入單爪龍的腳掌骨骼,但無發現任何跡象。[19]

大眾文化

在單爪龍最初被視為鳥類時,被視為支持鳥類由恐龍演化而來的關鍵物種,顛覆了大眾對恐龍是冷血爬蟲類的刻板印象,甚至在論文發表的一週後,就以〈恐龍與鳥類間的新連結〉的頭銜登上美國《時代》雜誌封面,成為除了暴龍以外唯一曾出現在該雜誌封面的古生物。[20]另外,單爪龍也出現在2002年BBC的電視節目《與恐龍共舞》的特別節目《鐮刀龍探秘》(The Giant Claw)中,奈吉爾·馬文在節目中回到白堊紀的蒙古,以了解神秘的鐮刀龍,並在晚間徒手捕捉一隻單爪龍,但片中的單爪龍體型比現有標本個體還大了許多。2022年的節目史前地球亦有出現單爪龍,片中 (页面存档备份,存于)稱之為「沙漠系特化物種」,描繪出如真實鳥類的動作,採用類似貓頭鷹的配色,描述具有極敏銳的聽覺,能偵測及建構出枯木中的空間意象,並透過像食蟻獸的特長舌頭捕捉其中的白蟻。

參考來源

  1. Perle, A.; Norell, M. A.; Chiappe, L. M.; Clark, J. M. . Nature. 1993, 362: 623−626. Bibcode:1993Natur.362..623A. doi:10.1038/362623a0.
  2. Perle, A.; Chiappe, L. M.; Rinchen, B.; Clark, J. M.; Norell, M. A. . American Museum Novitates. 1994, (3105): 1−29. hdl:2246/4936 可免费查阅.
  3. Perle, A.; Norell, M. A.; Chiappe, L. M.; Clark, J. M. . Nature. 1993, 363 (188). doi:10.1038/363188a0 可免费查阅.
  4. Suzuki, S., Chiappe, L. M., Dyke, G.J., Watabe, M., Barsbold, R., and Tsogtbaatar, K. (2002). "A new specimen of Shuvuuia deserti Chiappe et al., 1998 from the Mongolian Late Cretaceous with a discussion of the relationships of alvarezsaurids to other theropod dinosaurs." Contributions in Science, 494: 1–18.
  5. Chiappe, L. M., Norell, M. and Clark (1998). "The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus." Nature, 392: 275–278.
  6. . Mongolia: BBC Horizon. 1993.
  7. Mortimer, M. (2004), "Ornithomimosauria" 的存檔,存档日期2013-09-29., The Theropod Database, accessed June 30, 2009.
  8. Lee, S.; Park, J.-Y.; Lee, Y.-N.; Kim, S.-H.; Lü, J.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. . Scientific Reports. 2019, 9 (1): 15493. Bibcode:2019NatSR...915493L. PMC 6820876 可免费查阅. PMID 31664171. doi:10.1038/s41598-019-52021-y 可免费查阅.
  9. Choiniere, J. N.; Xu, X.; Clark, J. M.; Forster, C. A.; Guo, Y.; Han, F. . Science. 2010, 327 (5965): 571–574. PMID 20110503. doi:10.1126/science.1182143. Supporting Online Material (页面存档备份,存于)
  10. Paul, G. S. 2nd. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 137. ISBN 9780691167664.
  11. Senter, P. (2005). "Function in the stunted forelimbs of Mononykus olecranus (Theropoda), a dinosaurian anteater". Paleobiology Vol. 31, No. 3 pp. 373–381.
  12. Chiappe, L. M. . Nature. 1995, 378: 349–355. doi:10.1038/378349a0.
  13. Chiappe, L. M.; Norell, M.; Clark, J. (PDF). The Auk. 1995, 114 (2): 958–963 [2017-06-26]. (原始内容存档 (PDF)于2016-03-05).
  14. LM Chiappe, MA Norell, and JM Clark, 2002, "The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its chin", In: LM Chiappe and LM Witmer (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . University of California Press, Berkeley pp 87-120
  15. 蔡正全; 赵丽君. . 中国科学(D辑). 1999, 29 (2): 122–128.
  16. Zhou, Z. . The Auk. 1995, 112 (4): 958–963.
  17. Agnolin, Federico L.; Powell, Jaime E.; Novas, Fernando E.; Kundrát, Martin. . Cretaceous Research. June 2012, 35: 33–56. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014.
  18. Schweitzer, M. H., J. A. Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell & M. Marshall. (1999). "Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous alvarezsaurid, Shuvuuia deserti." Journal of Experimental Zoology, 285: 146–157.
  19. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  20. Lemonick, Michael D. 141 (17). TIME. 1993-04-26. ISSN 0040-781X.
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