恐爪龍下目

恐爪龍下目(Deinonychosauria)是獸腳亞目虛骨龍類的演化支,存活於晚侏儸紀到白堊紀。恐爪龍類是群肉食性或雜食性恐龍,因為牠們的第二腳趾類似彈簧刀而著名。這個演化支還可進一步分為兩科:馳龍科、傷齒龍科。其中最大的物種可能是猶他盜龍,身長約7公尺;而其中最小的是近鳥龍,身長估計為34公分。恐爪龍類、鳥類是近親,兩者有最近共同祖先。

恐爪龍下目
化石时期:
恐爪龍的骨骸,位於菲爾德博物館
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
演化支: 新獸腳類 Neotheropoda
演化支: 鳥吻類 Averostra
演化支: 坚尾龙类 Tetanurae
演化支: 俄里翁龍類 Orionides
演化支: 鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支: 虛骨龍類 Coelurosauria
演化支: 暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支: 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支: 手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支: 手盜龍類 Maniraptora
演化支: 廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支: 近鳥類 Paraves
演化支: 真手盜龍類 Eumaniraptora
下目: †恐爪龍下目 Deinonychosauria
Colbert & Russell, 1969
科

敘述

猶他盜龍(黃)、恐爪龍(綠)、伶盜龍(藍)與人類的體型比較圖

恐爪龍下目是群二足恐龍,以後肢行走、跑動。大部分獸腳類的後肢以三腳趾接觸地面;而足跡化石顯示,當恐爪龍類行走時,大部分恐爪龍類的第二腳趾向上後縮,只有第三、第四腳趾接處地面、呈單身體重量。因此牠們在生理機能上也是二趾型動物[2]。第二腳趾具有大型、彎曲、鐮刀狀趾爪。傷齒龍科的第二趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲。真馳龍類的體型較大,牠們的第二趾爪也更大、更為扁平[3]。第一趾爪已演化成小型後趾,朝向身體內側;而現代鳥類的後趾已朝向身體後方[4]。真馳龍類的其中一屬,巴拉烏爾龍(Balaur)的第一趾、第二趾都朝向腳掌前方,這兩趾都向上後縮,都具有大型、鐮刀狀趾爪[5]。

恐爪龍類的牙齒彎曲、邊緣呈鋸齒狀,某些進階型物種的牙齒呈鐮刀狀,例如艾伯塔馳龍。恐爪龍類的牙齒前側有小型鋸齒邊緣,後側則有大型、鉤狀鋸齒狀邊緣[4]。恐爪龍類通常修長的手臂與手掌,外形彎曲如弓,具有三個大型、彎曲指爪,某些傷齒龍科的前肢較小[4]。

大部分恐爪龍類是掠食動物,某些小型物種可能是雜食性動物,尤其是小型傷齒龍科[4][6]。

趾爪功能

馳龍科的腳掌、趾爪模型

恐爪龍類的最著名特徵,是後腳第二腳趾有大型、大幅彎曲的鐮刀狀趾爪,當牠們行走、跑動時,第二腳趾往上後縮、不接處地面。真馳龍類的蹠骨變短,這是對應大型趾爪的演化特徵。自從發現恐爪龍類化石後,關於第二趾爪的功能,目前存在着不同的意見。最初理論認為第二趾爪是類似刀片的砍傷用武器,恐爪龍類能使用強壯的第二趾爪來挖開獵物的身體;而恐爪龍的大腿較短,可能有大型肌肉、肌腱,可作出強壯動作,將趾爪刺入、劃開獵物的身體。近年研究認為第二趾爪的外部包覆角質,邊緣並不銳利,很難刺穿、劃開獵物的身體。另一種理論是,第二趾爪可協助攀爬樹幹、大型獵物的身體。菲利普·曼寧(Phillip Manning)曾以現代鳥類與哺乳類作為對照組,研究恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度。根據研究結果,趾爪的彎曲程度,與該動物的生活方式息息相關。趾爪大幅彎曲的動物,通常擅於攀爬;趾爪較筆直的動物,通常是在地面生存、活動的動物。研究認為恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度,彎曲程度屬於攀爬動物的範圍[7]。

在2011年的一項恐爪龍類趾爪研究,也認為第二趾爪無法作出有效的刺穿、劃開獵物身體的動作,並提出第二趾爪有固定獵物功能的理論。這些研究比對不同恐爪龍類、現代鳥類的腳掌結構、趾爪形狀。研究發現,許多掠食性現代鳥類也有大型第二趾爪,當牠們獵食小型獵物時,會使用腳掌、趾爪將獵物固定在地面上,用體重施壓於獵物,再用鳥喙吞食這些獵物。不只是掠食性鳥類,其他掠食動物獵食時,也會用趾爪緊握、固定小型獵物[4]。研究發現恐爪龍的腳掌、腳趾應有大型肌腱,第一趾(後趾)偏向後方,這些特徵很符合固定獵物功能的特徵。研究推測,當恐爪龍等進階型物種獵食時,可能會用第二趾爪攻擊、固定獵物到地面上,然後頭低下撕咬、吞食獵物,而尾巴具有平衡身體的功能[4]。牠們的牙齒後側才有大型、鉤狀邊緣,比較適合拔出獵物的肉體,而非撕裂。前肢有大型指爪。以上特徵也支持固定獵物功能的理論[4]。

某些原始馳龍科、以及傷齒龍科的第二趾爪,還沒有演化成後期恐爪龍類的大型、鐮刀狀趾爪。牠們的腳趾關節允許作出更靈活的動作,而後期恐爪龍類的第二腳趾趾能作出向上後縮、向下的動作。這有可能是牠們以更小型動物為食,因此不用演化出大型趾爪、強壯腳掌以固定獵物[4]。

分類

馳龍科是個高度多樣化的演化支,包含某些著名的白堊紀掠食動物,例如:恐爪龍、伶盜龍、猶它盜龍、以及名稱來源的馳龍,此外還有小型、可滑翔飛行的物種,例如小盜龍。馳龍科演化出不同演化支:長口鼻部的半鳥亞科、體型小的小盜龍亞科、體型較修長的伶盜龍亞科、以及體型健壯的馳龍亞科[8]。馳龍科與傷齒龍科的差異在於,頭顱骨與頜部關節等特徵、第二趾爪較大、尾巴結構較不靈活[9]。有理論認為,馳龍科的第二趾爪較大、大腿較短,顯示牠們有不同於傷齒龍科的生態位,牠們可能是伏擊式略食動物[4]。某些馳龍類的足跡化石呈平行排列,顯示牠們可能以小群體集體行動[2]。

傷齒龍科生存於晚白堊紀,體型比較小。自從被發現以來,傷齒龍科的演化關係有多次變動,目前被認為是馳龍科的姊妹分類單元[8]。傷齒龍科的知名度比較小,其中最著名的是傷齒龍、蜥鳥龍、化石呈睡眠狀態的寐龍[9]、第一個確定羽毛顏色的恐龍近鳥龍[10](近鳥龍有可能屬於始祖鳥科)[11]。傷齒龍科與馳龍科的差異在於,傷齒龍科的腦殼較大,可能有較大部分容納視覺、聽覺器官,而視覺、聽覺較佳[9]。牙齒的鋸齒狀邊緣較不明顯,恥骨朝前,腿部較長,第二趾爪較小、向上後縮程度較小,中蹠骨較扁[8]。有理論認為,傷齒龍科的第二趾爪較小、大腿較長,顯示牠們可能是善於行走的動物,生態位不同於馳龍科[4]。

分類系統

參考資料

  1. Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. . PeerJ. 2019, 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247 可免费查阅.
  2. Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. . Naturwissenschaften. 2007, 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. (原始内容存档于2020-02-09).
  3. Longrich, N.R.; Currie, P.J. . PNAS. 2009, 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. PMC 2664043 可免费查阅. PMID 19289829. doi:10.1073/pnas.0811664106.
  4. Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. (页面存档备份,存于)" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
  5. Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. in press, 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. PMC 2932599 可免费查阅. PMID 20805514. doi:10.1073/pnas.1006970107. Supporting Information (页面存档备份,存于)
  6. Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. . Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108.
  7. Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters, 22: 110–112.
  8. Holtz, Thomas R. . New York: Random House. 2007: 156.
  9. Long, John. . USA: Oxford University Press. 2008: 21.
  10. Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G.; Prum, R.O.; et al. . Science. 2010, 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. doi:10.1126/science.1186290.
  11. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. . Nature. 2011-07-28, 475 (7357): 465–470 [2012-03-29]. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. (原始内容存档于2011-09-27).
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